Mutaciones aleatorias

Por Kuervo

Para entender  la expresión mutaciones aleatorias, se necesita revisar dos de los supuestos fundamentales de la Teoría Sintética de la Evolución (SE):

i) Que las variaciones  genéticas son un subproducto contingente de la reproducción o “replicación”, -la variación genética como error, por ende su posible aporte es sólo contingente-;

ii) que la vida es un proceso dirigido a producir la mayor  cantidad de réplicas posible de las entidades biológicas aptas, -la reproducción como medida de la adaptación-.

El primer supuesto es un tanto, ¿ideológico? ¿filosófico? 

En  fin, que la “intención natural” de producir copias idénticas de las entidades biológicas, no queda clara. Pienso que esa es la premisa, debido al uso recurrente de los vocablos “error” y “replicación”,  como análogos de variación y reproducción.

Lo claro  es que las entidades biológicas descendientes del proceso de reproducción, son ligeramente diferentes a los ascendientes con cierta frecuencia.  No sé si esto es error o acierto, pero alguna utilidad tiene.  Siendo el entorno variable, la flexibilidad parece mejor “estrategia” que la rigidez.

El segundo supuesto está basado en la premisa de que la adaptabilidad de las entidades biológicas es variable; y que esta variabilidad genera diferenciales reproductivos.

En la SE, la variable fundamental es la frecuencia relativa, o diferencial reproductivo de la unidades de selección, y todo se contrasta en función de esta.

Así, la baja correlación entre las probabilidades de variación y las probabilidades de incremento de los diferenciales reproductivos, se explica por la falta de dirección de las variaciones. Las adaptaciones se asumen como un subproducto contingente de la interacción entre las variantes y el entorno.

La idea de que variaciones no aleatorias deban afectar positivamente los diferenciales reproductivos es otra de esas ideas forzadas. Aun si los diferenciales fueran una medida efectiva de la adaptación, lo cual no ocurre, la direccionalidad de las variaciones en nada se deduce de estos.

Para demostrar que las variaciones son totalmente incoherentes con el entorno, es necesario establecer que cada posible variación de una unidad selectiva dada tiene la misma probabilidad. Claramente, la probabilidad de que un chimpancé obtenga brazos más largos que sus padres, es muy diferente a la probabilidad de obtener un brazo lleno de plumas. Esto es así, porque las variaciones en organismos vivos suelen ser coherentes con lo dinámica funcional del organismo que varía, que de paso, ya está adaptado a las condiciones de su entorno. Un chimpancé con plumas es mucho menos probable que un chimpancé con los brazos largos.

No existe razón para suponer que una variación deba afectar positivamente la frecuencia relativa del caracter que varía. En cambio, el hecho de que las variaciones afectan positivamente las probabilidades de adaptación, es evidente.

Vista la variación como una medida de la adaptabilidad, los aportes de esta lucen menos eventuales, no en su ocurrencia puntual, pero si en su relación con la supervivencia de la vida como un todo.  Los organismos vivos no varían para adaptarse, pero la adaptación es consecuencia de la variación, una cosa no puede ocurrir sin la otra (línea causal). Si el entorno varía, los organismos deben variar para adaptarse.

Sin variación no hay adaptación, y sin adaptación no hay supervivencia. La variación aporta a la adaptación a través de la diversidad, no a la reproducción. De hecho, dado que la reproducción es la fuente principal de variación genética, parece más razonable plantear la variación como dependiente de la reproducción y no al contrario.

El punto: i)  es claramente predecible que a mayor reproducción mayor variación, no lo contrario; ii) que a mayor variación mayor diversidad de variantes; iii) que a mayor diversidad de variantes mayor adaptabilidad y iii) que a mayor adaptabilidad mayor probabilidad de supervivencia.

¿Por qué la Teoría Sintética ha incorporado la selección natural como parte de su contenido?

¿Sugiere la reproducción diferencial de Unidades de Selección  (US) al interior de las poblaciones, una variación de la capacidad adaptativa de las mismas?  ¿Si en una población de dos US A y B, A aporta 5 descendientes y B aporta 3, debe concluirse que la selección natural ha favorecido A?

De ser la adaptabilidad la única variable afectando los diferenciales reproductivos la respuesta es sí, pero no es el caso.

En el escenario anterior, de mantenerse el mismo diferencial reproductivo entre A y B, con el pasar del tiempo y las generaciones, A se hará mayoritario, pero no único. Es decir, B seguirá formando parte de la población en una proporción cada vez menor pero nunca igual a 0%.

Dado que en la naturaleza, los cambios en las condiciones ambientales se producen de forma continúa y aveces  dramática, incluso a lo largo de los meses, la ventaja que supone una mayor adaptabilidad podría  pasar de A a B, como el balón en un juego de fútbol. En otras palabras, el cambio de frecuencias es reversible. 

Si los individuos portadores de A y B se cruzan, la proporción de B podría ser  mayor, aun cuando la combinación de ambas no produzca ninguna ventaja adaptativa.

La migracion, el azar y las variaciones geneticas podrian afectar de igual manera las frecuencias de A y B.

Siendo así, y aun aceptando el hecho de que pueden existir diferenciales en la capacidad para adaptarse de una u otra US, no es posible determinar cuánto inside dicha capacidad sobre los diferenciales reproductivos mismos, debido a que estos son afectados por diferentes causales. Es decir, no hay razón alguna para asumir que los diferenciales reproductivos son una medida efectiva de la capacidad adaptativa de las USs.

Si lo anterior es correcto, ¿por qué la Teoría Sintética ha incorporado la selección natural como parte de su contenido?

La respuesta puede estar en la dificultad de explicar cómo mutaciones sin dirección se acumulan para formar sistemas complejos. Sin un mecanismo de direccion, lo planteado por la teoria sería una simple sucesión de eventos al azar.

¿Puede la Síntesis Evolutiva explicar la evolución?

Por KuerVo

¿Es el cambio evolutivo causado por variaciones genéticas al azar dirigidas por variables que afectan los diferenciales reproductivos de las Unidades Selectivas -US- [deriva genética, contracciones genéticas, migración y selección natural]?  

Si la respuesta es sí, ¿puede la Síntesis Moderna cuantificar de forma efectiva la incidencia de estas variables sobre los diferenciales reproductivos?

Imaginense dos caracteres cualesquiera en una población, -velocidad (V) y fuerza (F). Ambos caracteres son mutuamente excluyentes pues a mayor fuerza, mayor necesidad de musculatura y peso corporal, y, por tanto, menor velocidad. ¿Qué combinación de estos caracteres darían a la población mayor fitness?  ¿Pueden los recursos teóricos de la SE responder esta pregunta?  

No, debido a que en el caso planteado, la adaptabilidad depende de la interacción de ambos caracteres. Es decir, la adaptabilidad no es una simple sumatoria de las probabilidades por separado de p y q, sino también de las probabilidades de q dado p y viceversa.

Imagínese un escenario donde los individuos blancos tienden a mezclarse con otros blancos y los negros con otros negros; los individuos negros tienden a migrar en una tasa superior a los blancos, a una cierta ubicación, L, donde la selección les resulta favorable, pero que a los fuertes les resulta neutra; los fuertes, independientemente del color, tienden a tener más hijos rápidos por mutación y dominancia que viceversa; si disponemos datos sobre las variaciones en las tasas a que los individuos fuertes/rápidos/negros/blancos se reproducen, con relación a la misma tasa en generaciones anteriores, ¿se puede calcular el efecto de cada variable por separado, sobre las variaciones en las tasas de reproducción?

No, debido a que las tasas de mutación, migración y selección son dependientes entre sí. Para calcular el cambio neto de cada una de estas variables, se debe conocer cómo cada una varía en función de la otra, lo cual no es posible.

¿Cuál es el punto aquí?

El punto es que los diferenciales reproductivos pueden ser consecuencia de cualquier variable que afecte la distribución de las US en una población. No existe forma de cuantificar el efecto separado de cada una de las variables citadas, ni el efecto de sus interacciones sobre esos diferenciales, sin una observación directa y prolongada de la población objeto de estudio.

Es como tener dos cuentas bancarias, una genera un interés de 5 % y el otro de 3 %. Uno puede tratar las unidades de dinero, en cada cuenta, como los miembros de una población, y la tasa de interés como un análogo del efecto de cualquiera de las variables citadas. Siempre que no haya transferencias de una cuenta a otra, uno puede tratar estos valores como diferenciales reproductivos. Ahora bien, ¿cuánto  de la tasa de variación de cualquier unidad de dinero puede atribuirse a qué?

Claramente, el Teorema de Fisher puede aplicarse a las cuentas bancarias: Describe cómo el promedio de los intereses devengados por las dos cuentas bancarias, en conjunto, aumentará en proporción a la variación de los tipos de interés ganado por el dinero en cada cuenta. Lo que no hace, es explicar la causa de la variación de los tipos de interés. Y sin explicación, ¿dónde esta la teoría?

Selección Natural y Evolución

Por KuerVo

Uno de los problemas que enfrento a la hora de tratar con la teoría sintética de la evolución [SE], o neodarwinismo, es que no existe una línea causal demostrable entre evolución y selección natural. Esto tiene unas implicaciones extrañisimas para mí, porque no se trata de negar la "veracidad" de dicha teoría, sino de cuantificar el efecto neto dei la selección natural sobre los diferenciales reproductivos.

Existen casos donde un carácter fenotípico específico – o varios- incide sobre la frecuencia relativa de los individuos portadores al interior de  una población dada. Este hecho ha sido observado tanto en el laboratorio como en la naturaleza. Ciertos caracteres hacen menos susceptibles a sus portadores frente a factores como la depredación, las enfermedades, más resistentes a los antibióticos, en el caso de virus y bacterias, etc. Sin embargo, estos ejemplos sólo describen cómo la variación de los caracteres fenotípicos puede afectar las probabilidades de supervivencia y reproducción de sus portadores, dadas unas condiciones ambientales, no en qué proporción la selección natural causa diferenciales reproductivos.

La SE plantea que la selección natural afecta la evolución de las entidades vivas debido a que selecciona las variaciones hereditarias de la aptitud biológica o fitness. La selección natural, determinada por factores biológicos, químicos, y físicos que constituyen el ambiente, selecciona los mejor adaptados. Esta adaptación se expresa en los niveles de reproducción. La evolución es, entonces, un cambio a largo plazo en las frecuencias de los genotipos de una población [2].

Dado que la selección natural depende de la diversidad, no de rasgos, sino de las aptitudes que estos rasgos pueden conferir, a mayor diversidad de aptitudes, mayor potencial evolutivo.

Lo anterior implica dos cosas: i) Que la selección natural afecta las tasas de reproducción de las USs al interior de las poblaciones; y ii) que las variaciones en la tasa de reproducción de las USs afecta la variación de los rasgos de las poblaciones.

En otras palabras, la variación hereditaria de los rasgos fenotípicos, dadas unas condiciones ambientales, puede generar incrementos de aptitud biológica. La selección natural selecciona de entre estos incrementos los de mayor magnitud, generando diferenciales reproductivos. 

Si es así, ¿cuál será el efecto neto sobre los diferenciales reproductivos y la variación de los genotipos si sacamos la selección natural del esquema? 

No hay forma alguna de predecir las consecuencias de algo así, debido a que la teoría actual no permite cuantificar de manera precisa ni la incidencia  de la selección natural sobre los diferenciales reproductivos, ni la incidencia de la misma sobre los cambios evolutivos. Lo que sí puede predecirse es que los organismos vivos seguirán variando, lo cual contradice la ley de Hardy-Weinberg .

Entonces, ¿cómo se sustenta la idea de que la selección natural afecta la evolución de las especies?

La idea de relacionar los diferenciales reproductivos con la aptitud biológica, parece haber surgido de la necesidad de dar a la teoría un fundamento matemático. “Fisher relaciona la variación de los niveles de reproducción con la variación de la aptitud”, buscando crear una similitud con “las ecuaciones físicas” que  “describen el comportamiento de las partículas en función de la variación en el nivel de ciertos parámetros” [1]. 

Por ejemplo, la Ley de Gravitación Universal de Newton, rige una cierta interacción entre pares de partículas masivas. Los físicos llaman a esta interacción, Gravedad. La razón por la que una partícula de masa P1 atrae a otra partícula de masa P2, es la atracción gravitacional ejercida por P1 sobre P2. Sin Gravedad P1 no podría atraer a P2.

La selección natural, no obstante,  se presenta como una simple relación matemática. Siempre que existan variaciones hereditarias en los rasgos fenotípicos que produzcan tasas de reproducción diferencial, los genotipos con "mayor fitness" [a]  presentarán una frecuencia mayor que los "menos aptos". Esto es simplemente una razón matemática, debido a la forma en que se mide la aptitud. No hay forma de cuantificar en que medida la selección natural afecta los diferenciales de reproducción. No hay espacio para una variable intermediaria entre rasgos ventajosos hereditarios y el incremento de la frecuencia de esos rasgos ventajosos. La selección natural, por tanto, sólo puede expresarse como una variación no determinable de la frecuencia.

En el caso de la gravitación, podemos predecir qué ocurriría si cambiamos cualquiera de los elementos que constituyen la explicación. Podemos cacular el efecto neto de una variación de la masa sobre la atracción gravitacional, por ejemplo. En el caso de la selección natural, no podemos predecir en qué  medida la variación de la aptitud biológica afectará los diferenciales reproductivos, porque no hay manera de cuantificar la aptitud sin los diferenciales reproductivos. 

La conexión entre tamaño de la población, variación ventajosa, y deriva/selección es puramente matemática. Esta conexión no es diferente a la que existe entre el tamaño de la muestra y la variación proporcional de la media en un muestreo aleatorio.

Notas:

[a] Es un razonamiento circular, dado que la única forma de cuantificar la fitness de los genotipos es a través de los diferenciales reproductivos. El genotipo con mayor fitness es justamente el más frecuente.

Fuentes:

[1] Matthen, Mohan, and Ariew, Andre [2009]. Selection and causation. Chicago Journal.

[2] Sober, E. (1984). The Nature of Selection : Evolutionary Theory in Philosophical Focus. Cambridge, Mass., MIT Press.

Woodward, James (2001). “Causation and Manipulability.” The Stanford Encyclopedia of Philosophy, Edward N. Zalta (ed.).

Wikipedia.

Hibridogénesis y otras curiosidades de la Naturaleza

El darwinismo explica algo

La Naturaleza. Parte 4

Por KuerVo

Serie "La Naturaleza": Parte 3

¿Quién es el ganador en la competencia de la vida?.

/

Los humanos gustan de calcular la plusvalía a todo. Esto es beneficioso, aquello es perjudicial. ¿Es beneficioso reproducirse mucho?

Sobrevivir y reproducirse demasiado puede no ser “beneficioso” en un mundo de recursos limitados.

¿Por qué?

Siempre que la necesidad de recursos supere la disponibilidad de los mismos, habrá competencia. Esto es, que los necesitados tratarán de hacerse de los recursos necesarios para satisfacer sus necesidades antes de que otros los tomen.

Mientras mayor es el número de necesitados y menor la cantidad de recursos, más intensa es la competencia.  Esto es, que las probabilidades de hacerse con los recursos necesario son cada vez menores, si todos los individuos poseen la misma probabilidad de éxito.

Como es previsible, en la naturaleza, con cierta frecuencia, las necesidades superan los recursos, y surge la competencia. Los individuos compiten por alimentos, espacio y, en algunas especies, por pareja.

Los que logran sobrevivir y reproducirse, ganan la posibilidad de transferir su linaje genético a la siguiente generación.  Una mayor cantidad de descendientes incrementa las probabilidades de dicha transferencia.

Este es el escenario en el que, más o menos, los organismos vivos compiten. Y es claro, que esta competencia afecta la forma en que la vida evoluciona. Los ganadores de esta competencia guían los pasos de la evolución.

Supongo que la pregunta inmediata es, ¿quién gana la competencia?

De acuerdo con la SE, el ganador más frecuente es el más apto, adaptable, flexible, en fin, el que deja mayor descendencia.

Parece la respuesta más lógica. La dificultad radica en darle un fundamento matemático que permita determinar quién es, con mayor probabilidad, el más apto, antes de que los competidores crucen la meta.